植物叶片表皮的保卫细胞通过调节气孔，控制植物与大气之间的气体交换，在光合作用和水分蒸腾之间有效调节CO2吸收的平衡。保卫细胞能够感受多种植物内源和环境信号（如光照，水分，激素，CO2浓度等），调节优化气孔开度，从而促进植物生存和生长【1,2】。活性氧（Reactive oxygen species，ROS）作为脱落酸（abscisic acid，ABA）信号的重要第二信使，能够减少气孔孔径【3,4】。为了避免负作用并有效地发挥第二信使的作用，需要将细胞内ROS的基础浓度维持在较低水平。细胞内ROS水平是由ROS产生和降解速率之间的平衡来调节的。两个NADPH氧化酶AtrbohD和AtrbohF是拟南芥保卫细胞活性氧的主要来源【3,4】。抗氧化酶，如抗坏血酸过氧化物酶（APX1）和过氧化氢酶（CAT3），负责清除细胞中过量的ROS 【5,6】。虽然对ROS产生和信号转导的机制已有一些认识，然而目前还不清楚气孔保卫细胞的基础ROS水平是如何调控的。
近日，日本山口大学Atsushi Takemiya团队在PNAS发表了一篇题为Autophagy controls reactive oxygen species homeostasis in guard cells that is essential for stomatal opening的研究论文，揭示了细胞自噬通过调节保卫细胞ROS稳态从而维持气孔打开的机制。
本研究利用热成像技术分离了拟南芥自噬缺陷突变体atg2-5，发现自噬缺失会导致在光照和低CO2浓度下气孔开放受损。在这些自噬缺陷突变体保卫细胞中 ROS含量高水平积累，外源抗氧化剂如抗坏血酸和谷胱甘肽能过降低atg突变体的ROS水平，恢复了气孔的开度。这些结果说明，较高的ROS积累与atg突变体的气孔表型有关，较高的ROS积累可能导致气孔关闭系统活化和气孔打开系统的失活。
Impairment of light-dependent stomatal responses in the atg2-5 mutant
植物过氧化物酶体是活性氧主要的产生来源。作者假设自噬通过消除功能障碍和氧化过氧化物来维持过氧化物酶体的质量，从而防止保护细胞中过量的ROS积累。结果显示atg突变体保卫细胞中过氧化物酶体的数量和聚集性增加，这些过氧化物酶体表现出活性氧清除剂过氧化氢酶CAT活性降低，过氧化氢含量升高，说明这些过氧化物酶体中ROS解毒能力降低。此外，使用2-羟基-3-丁酸盐（HBA，H2O2氧化酶的抑制剂）可以减少atg突变体中ROS的积累。结果表明在包括保卫细胞中细胞自噬在ROS稳态中起着至关重要的作用。
ROS accumulation in atg2 guard cells and restoration of stomatal opening and ROS levels by antioxidants
综上所述, 自噬通过消除氧化过氧化物酶体来维持ROS的稳态，从而为光合CO2固定和植物生长提供了气孔的优化。本研究对保卫细胞ROS稳态的调控机制以及植物过氧化物酶特异性自噬的生理意义提供了深入的认识。
参考文献：【1】J. I. Schroeder, G. J. Allen, V. Hugouvieux, J. M. Kwak, D. Waner, Guard cell signal transduction. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 52, 627–658 (2001).【2】A. M. Hetherington, F. I. Woodward, The role of stomata in sensing and driving environmental change. Nature 424, 901–908 ().【3】Y. Song, Y. Miao, C. P. Song, Behind the scenes: The roles of reactive oxygen species in guard cells. New Phytol. 201, 1121–1140 ().【4】M. Sierla, C. Waszczak, T. Vahisalu, J. Kangasjärvi, Reactive oxygen species in the regulation of stomatal movements. Plant Physiol. 171, 1569–1580 ().【5】L. Pnueli, H. Liang, M. Rozenberg, R. Mittler, Growth suppression, altered stomatal responses, and augmented induction of heat shock proteins in cytosolic ascorbate peroxidase (Apx1)-deficient Arabidopsis plants. Plant J. 34, 187–203 ().【6】R. Jannat et al., Roles of intracellular hydrogen peroxide accumulation in abscisic acid signaling in Arabidopsis guard cells. J. Plant Physiol. 168, 1919–1926 ().
原文链接：
/10.1073/pnas.1910886116
